Общая характеристика адаптивного и отклоняющегося поведения. Реферат на тему: «Психологические механизмы адаптационного поведения личности

ДЕМОНСТРАТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ И ЕГО ОДОБРЕНИЕ В РОЛИ СИГНАЛОВ, ПРЕПЯТСТВУЮЩИХ АДАПТАЦИИ В детстве нравящееся взрослым, послушное, “хорошее”, “правильное” поведение, лишенное иного смысла и иной инициативы, кроме инициативы и смысла - привлечь их внимание и одобрение было

Часть третья Адаптивное и дезадаптивное поведение КМ СПП рассматривает поведение как психическую и психически опосредованную активность человека, продиктованную совокупностью условий его существования; а психическую адаптированность – как процесс соответствия

8.1. Профессиональное общение Консультирование корпоративное – одно из направлений психол. практики, находящееся на стыке психологии управления, организационного развития и психол. консультирования. Направлено на рост эффективности организаций, компаний, благодаря

ПРОИЗВОДСТВЕННО ПРОФЕССИОНАЛЬНОЕ ОБУЧЕНИЕ Сформированная профессиональная деятельность должна достигать намеченной цели – воспроизводить продукт заданного образца, выполняться как последовательность действий и операций, реализующих требуемую технологию

Глава 5 Защита и адаптивное поведение В предыдущей главе я определил общую структуру невроза как результат репрессии одной части личности со стороны другой. Стремление репрессируемой части вернуться в сознание приводит к невротической тревоге, усилению подавления и

Изучая адаптивную функцию поведения, мы пытаемся выяснить, какую роль оно играет в выживании и размножении. Такой подход, по существу, идентичен исследованию «телеономии», «анализу адаптации» и «экологическому методу». При этом особое внимание уделяется экологическим факторам, важным для эволюции и поддержания определенных форм поведения в популяции. Хотя при изучении эволюции поведения обычно стараются избегать анализа сходств, основанных на аналогии, при исследовании адаптивной роли поведения такой анализ часто может быть весьма полезным.

Методы исследования адаптивного поведения

Мы рассмотрим вопрос о том, каким образом можно судить об адаптивном значении поведения. Большая часть написанного по этому вопросу представляет собой кабинетные умозрительные рассуждения. Пронаблюдав какой-нибудь поведенческий акт, автор откидывается на спинку кресла, устремляет взор в пустоту и начинает соображать, какой бы осмысленной цели могла служить данная форма поведения. Объяснение формулируется после. Впрочем, такие спекуляции могут быть весьма ценными, так как служат превосходным источником гипотез.

Однако для того, чтобы доводы относительно адаптивной роли поведения были убедительными, нужны более строгие методы. Хотя по своей точности такие методы редко могут сравняться с теми, которые применяют, изучая развитие поведения или его механизмы, они все же позволяют делать обоснованные предположения об адаптивной функции поведенческих признаков. К тому же предположения обычно доступны для дальнейшей проверки, так что выдвинутую гипотезу можно признать верной, уточнить или отбросить. Мы рассмотрим четыре метода – экспериментальный подход, метод внутривидовой корреляции, метод адаптивной корреляции и генетический анализ.

Экспериментальный метод

При использовании экспериментального подхода для выяснения адаптивной функции поведения роль последнего в опыте меняется на обратную. Обычно поведение было зависимой переменной, и мы выясняли, как влияют на него независимые переменные; теперь же поведение становится зависимой переменной: мы видоизменяем его и смотрим, как это может повлиять на какие-то следствия, предположительно важные для выживания, размножения или того и другого.

Примеры применения экспериментального метода можно найти в работе де Рюйтера, касающейся поведения гусениц с обратной светотенью. Эта особенность окраски тела свойственна многим животным. Поверхность тела, обычно обращенная к свету, окрашена темнее, чем неосвещенная. Если у данного вида темнее дорзальная (верхняя) поверхность тела, животное располагается так, что эта поверхность обращена вверх. Если же темнее вентральная (нижняя) поверхность, животное часто ориентируется животом вверх. Понаблюдав, легко заметить, что животных с обратной светотенью обнаружить труднее, под каким бы углом мы на них ни смотрели, по сравнению с животными, имеющими иную окраску. Рассуждая в своем кресле, мы можем сформулировать гипотезу, что функция обратной светотени заключается в маскировке и что она дает селективное преимущество, защищая животное от хищников. Однако эта гипотеза нуждается в проверке:

В вольере с голодными птицами де Рюйтер прикреплял мертвых гусениц к ветвям кустарника, ориентируя их либо нормально, либо светлой стороной вверх, так что эффект обратной светотени пропадал. Птицы находили и поедали значительно больше неправильно расположенных гусениц по сравнению с ориентированными нормально. Если же обратную светотень уничтожали, раскрашивая гусениц равномерно, ориентация уже не имела значения. Значит, существенным моментом было именно наличие самой светотени, а не ориентация гусеницы. Таким образом, де Рюйтер, пользуясь экспериментальным методом, пошел значительно дальше кабинетных рассуждений.

Метод внутривидовой корреляции

Метод внутривидовой корреляции сходен с экспериментальные в том отношении, что здесь тоже изучаются последствия различий в поведении. Однако тут, вместо того чтобы искусственно создавать независимые переменные, используют природную изменчивость. В сущности, это корреляционный метод на внутривидовом уровне, опирающийся на «природные эксперименты».

Пэттерсон использовал такой метод при исследовании адаптивного значения синхронности гнездования в колониях обыкновенных чаек. Большая часть пар гнездится внутри колонии и откладывает яйца одновременно, создавая тем самым пик этой активности. Чайки, гнездящиеся вне колонии или на ее границах, размножаются хуже, если судить по проценту вылупляющихся птенцов, чем птицы, гнездящиеся внутри ее. Птицы, откладывающие" яйца до или после временного пика откладки яиц, также размножаются хуже. Эти различия связаны, видимо, с тем, что яйца, отложенные вне колонии или вне пика размножения, более доступны для хищников. Таким образом, Пэттерсон, связывая естественные вариации в поведении (во времени и месте гнездования) с успехом в размножении, смог показать, какую функцию выполняет данная видоспецифичсская особенность поведения.

Метод адаптивной корреляции

Этот метод состоит в том, что здесь тоже пытаются найти связь между естественными вариациями поведения и каким-либо фактором, с которым предположительно связано выживание или размножение, но материал для анализа дает в этом случае не внутривидовая изменчивость, а вариации поведения у разных видов. Таким образом, делается попытка найти экологические корреляты различий в видоспецифических формах поведения в надежде, что это позволит сделать выводы относительно адаптивного значения этих форм.

Классический пример использования такого метода – изучение поведения моёвок, проведенное Каллен. В то время как большинство других чаек гнездится в песчаных дюнах, на болотах или в иных относительно плоских местах, моевки гнездятся на узких уступах обрывистых скал. С помощью метода адаптивной корреляции Каллен пыталась найти поведенческие корреляты этого нетипичного расположения гнезд. Она обнаружила, что поведение моёвок отличается от поведения чаек, гнездящихся на земле, более чем по 30 признакам. Если гнездящиеся на земле чайки уносят экскременты и скорлупу яиц далеко от гнезда, то моевки этого не делают. В отличие от птенцов других чаек у моёвок птенцы не убегают при нападении. У чаек, живущих на земле, гнезда примитивны, тогда как у моёвок они достаточно сложны; для их постройки используется глина, а также гнездовой материал, украденный у соседей. Птенцы моевки менее подвижны, а индивидуальное узнавание птенцов родителями развивается медленнее. Все эти адаптации репродуктивного поведения можно рассматривать в связи с гнездованием на уступах скал – либо в связи с защищенностью места от хищников, либо в связи с опасной высотой, теснотой на уступе и малым числом мест для устройства гнезд.

Хотя найденные Каллен корреляты гнездовых привычек этих птиц выглядят убедительными, все же эти корреляции установлены post hoc. Красота метода адаптивной корреляции состоит в том, что обнаруженные соотношения можно рассматривать как гипотетические и для их проверки исследовать другой, раньше не изучавшийся вид. Например, если особенности поведения моёвок, исследованные Каллен, действительно связаны с гнездованием на обрывах, то у птиц других видов, тоже гнездящихся на уступах скал, в результате конвергентной эволюции должны были выработаться сходные адаптации.

Хейлмен исследовал поведение вилохвостых чаек, гнездящихся на уступах скал Галапагосских островов. По условиям обитания этот вид занимает промежуточное положение между моевками и чайками, гнездящимися на земле. Хейлмен обнаружил у этих птиц много особенностей, свойственных также и моевкам, однако в целом они и по поведению занимают промежуточное положение между моевками и другими видами чаек. У вилохвостых чаек было найдено 11 поведенческих признаков, общих с моевками, и 6 сходных с признаками чаек, гнездящихся на земле, а один признак имел промежуточный характер и определялся теснотой местообитания, угрожающей целости яиц, и опасностью падения из гнезда. Нелсон исследовал репродуктивное поведение живущих на обрывах олуш и нашел, что, хотя они и находятся лишь в отдаленном родстве с моевками, в поведении тех и других есть много общих черт.

Как и при изучении эволюции поведения, метод адаптивной корреляции можно применять как на филетическом, так и на видовом уровне.

Генетический анализ

Здесь используется прием диаллельного скрещивания. Взглянув на табл. 7.3, мы вспомним, что при диаллельном скрещивании исследуют все возможные гибридные комбинации трех и более инбредных линий. При этом возможно получение результатов троякого рода. Величина признаков у Fi может быть близка, к средней соответствующих величин родительских линий (промежуточное наследование); может также проявиться направленное доминирование, частичное или полное, и наконец, как это было в табл. 7.3, все величины для Fi могут лежать вне зоны, ограниченной средними родительскими величинами, что называют сверхдоминированием (гетерозис, гибридная сила). Если наблюдается направленное доминирование или сверхдоминирование, то возможно, что изучаемый признак затрагивает приспособленность. Более того, для животных, видимо, выгодно иметь признак, отклоняющийся от средней родительской величины в том направлении, в каком он сдвинут у Fi. Например, на основании данных табл. 7.3 можно сделать вывод, что для лабораторных крыс полезно иметь низкую частоту садок.

Фальконер и Бруэлл сформулировали теорию, позволяющую использовать данные диаллельного скрещивания для суждения об адаптивности признака. Естественный отбор в популяциях изменяет характеристики генного фонда, связанного с адаптивными признаками. Отбор на крайние величины признака создает асимметрию генного фонда, причем обнаруживается корреляция между доминантностью или рецессивностью гена и усилением или ослаблением соответствующего признака. В результате инбридинга признак ухудшается (инбредная депрессия). Направленное доминирование (или сверхдоминирование) – это феномен, противоположный инбредной депрессии (т. е. проявление гибридной силы). Таким образом, если в диаллельном скрещивании признак обнаруживает направленное доминирование, то мы можем заключить, что в изучаемой популяции генный фонд, связанный с исследуемой формой поведения, асимметричен и что это поведение, вероятно, влияет на приспособленность.

Рис. 14.1. Средние величины веса мозга у мышей шести инбредных линий, их гибридов I и гибридов от "четвёртого" скрещивания при выращивании животных в стандартных лабораторных клетках и в "обогащённой среде". Указана стандартная ошибка средней И вес мозга, и реакция на обогащение среды у генетически разнородных мышей больше, чем у инбредных.

Пример использования диаллельных скрещиваний мы находим в работе Хендерсона. С помощью этого метода он изучал влияние обогащенной среды на вес мозга и на решение задачи, в которой нужно было добраться до пищи После отъема от матери мыши инбредных линий и потомки Fi воспитывались либо в стандартных лабораторных условиях, либо в обогащенной среде, в которой было много разнообразных мелких объектов, а также предметы, по которым можно было лазать для об следования пространства Как видно из рис 14.1, мозг у мышей Fi был тяжелее, чем у мышей из инбредных линий Из этого можно заключить, что животным выгодно иметь более тяжелый мозг Далее, при обогащении среды вес мозга у мышей Fi возрастает больше, чем у инбредных животных Таким образом, подобная реакция, видимо, адаптивна Генетически неоднородное потомство, полученное при «четверном» скрещивании, обнаруживает такой же характер наследования этих признаков и так же реагирует на обогащение среды, как Fi

В задаче на доставание пищи от мышей требовалось забраться по стенке и пройти по натянутой веревке кружным путём к маленькой платформе, где находилась пища Гибриды Fi и мыши, выросшие в обогащенной среде, добирались до пищи быстрее, чем инбредные мыши и животные, выросшие в стандартных условиях Так же как и в опыте с определением веса мозга, у мышей Fi обогащенная среда вызывала большее улучшение признака, чем у инбредных животных По видимому, умение использовать при поиске пищи окольные пути для мышей адаптивно Хотя эти результаты не кажутся ошеломляющими, они повышают доверие к генетическому методу оценки адаптивности поведения

Исследование адаптивных функций поведения

С помощью описанных выше методов было изучено адаптивное значение многих поведенческих актов Мы рассмотрим ряд исследований, касающихся некоторых категорий поведения

Половое поведение

При исследовании адаптивного значения действий, входящих в комплекс полового поведения, применялись все четыре основных метода

Метод адаптивной корреляции. Использовав метод адаптивной корреляции на филетическом уровне, Юэр высказала гипотезу относительно адаптивной роли особенностей копуляции. Она отметила, что у разных видов длительность копуляции весьма различна (меньше секунды у многих грызунов и несколько часов у некоторых сумчатых и хищных) Юэр предположила, что малая длительность копуляции мо1ла быть результатом давления двух факторов отбора – угрозы нападения хищника и анатомических особенностей Поскольку во время спаривания животные, вероятно, больше подвержены опасности со стороны хищников, весьма правдоподобно, что у видов, для которых существует такая опасность, копуляция будет короткой В целом это, видимо, так и есть. Анатомические особенности пениса тоже, очевидно, связаны с различиями в длительности копуляции Используя филетический подход, Хедингер сравнил длительность спаривания у копытных, которым угрожают хищники, и у крупных хищных, у которых врагов значительно меньше Как и следовало ожидать, длительность копуляции у хищных оказалась значительно больше, чем у копытных, обитающих на равнинах, например у антилоп

Суммируя данные о копуляции у 31 вида мышевидных грызунов, Дьюсбери использовал метод адаптивной корреляции на видовом уровне Особенности копуляции зверьков каждого вида классифицировались по схеме, представленной в табл. 5.3. Экологические корреляции согласовались с гипотезой Юэр и Хедингера Те виды, у которых при копуляции происходит склещивание (механическое сцепление между пенисом и влагалищем), имеют относительно безопасные гнезда, тогда как те виды, у которых эякуляция происходит при однократном кратковременном введении пениса, обычно обитают в более открытых местах

Метод адаптивной корреляции был также использован для проверки гипотезы о связи между величиной головки пениса и особенностями копуляции у грызунов, имеющих пенис с одной костью На основе анализа данных о 10 видах было высказано предположение, что у видов со склещиванием или с множественными толчками при копуляции головка пениса значительно крупнее, чем у тех видов, у которых этих явлений не бывает После этого было изучено еще 10 видов, и полученные результаты согласовались с выдвинутой гипотезой Сбор данных для проверки этой гипотезы продолжается Важное преимущество метода адаптивной корреляции состоит именно в том, что он позволяет проверять наличие предполагаемых зависимостей

Генетический анализ. Фалкер, изучая признак частоты спаривания у самцов Drosophda melanogaster (число успешных копуляций за 12 часовой период), использовал диаллельное скрещивание Как показывают другие данные, частота спаривания – важный компонент приспособленности И действительно, оказалось, что этот признак обнаруживает значительное направленное доминирование и даже некоторое сверхдоминирование

Диаллельные скрещивания крыс четырех лабораторных линий выявили значительное сверхдоминирование двух показателей ко пуляционного поведения – числа садок и числа интромиссий, предшествующих эякуляции (см табл. 7.3) Показатель латентности обнаружил направленное доминирование. Эти данные позволяют предполагать, что для крыс выгодно, чтобы спаривание совершалось быстро и у самцов происходила эякуляция после относительно малого числа садок и интромиссий

Вейл и Рэй провели диаллельныи анализ копуляционного поведения самцов домовой мыши Хотя они и об наружили тенденцию к направленному доминированию быстрого спаривания, из за некоторых осложняющих моментов авторы пред остерегают от упрощенного объяснения этих данных Мак Гилл и его сотрудники сравнивали особенности копуляции у потомков Fi от скрещивания мышей из разных пар инбредных линий. Они подчеркивают, что при скрещивании разных линий и выборе разных характеристик копуляции можно обнаружить разный характер наследования

У диких мышей эякуляция происходит после меньшего числа садок и интромиссий, нежели у мышей инбредных линий.

Некоторые гибридные мыши после кастрации дольше сохраняют способность к спариванию, чем инбредные животные. Означает ли это, что в природных условиях для кастрированных самцов полез но дольше сохранять способность к популяции? Разумеется, нет. Более вероятно, что это вторичный эффект, связанный с каким-то механизмом, действительно создающим селективное преимущество Сохранение способности к спариванию после кастрации, возможно, каким то образом связано с тенденцией к сохранению или на рушению сезонности размножения или к жизни в сообществе.

При скрещивании двух линий морских свинок были обнаружены разные типы наследования особенностей копуляции, в ряде случаев со значительным направленным доминированием. Экспериментальный метод. Адаптивная роль разных элементов копуляционного поведения исследовалась в ряде лабораторных экспериментов Эти эксперименты важны для понимания взаимодействий между самцом и самкой и их значения для успешного размножения, хотя распространять сделанные выводы на полевые условия следует с большой осторожностью Мы уже знаем, что для многих грызунов характерна копуляция с множественными интромиссиями и эякуляциями Эякуляция происходит только после нескольких интромиссий (введений пениса во влагалище) Половому насыщению предшествует несколько таких «эякуляторных серий» Рассмотрим адаптивное значение множественных интромиссий, предшествующих эякуляции, и повторных эякуляций

Как уже говорилось в табл. 12.2, у грызунов эстральные циклы двух основных типов завершаются только после копуляции У некоторых видов выход яйцеклетки происходит лишь в результате спаривания, а у других только после спаривания на чинается фаза желтого тела (подготовка эндометрия к имплантации оплодотворенного яйца) У лабораторных крыс, домовых мы шей и хомячков цикл относится ко второму типу У крыс серия интромиссий перед эякуляцией запускает нейроэндокринные рефлексы, обеспечивающие переход к фазе желтого тела Если эякуляции предшествует слишком малое число интромиссий, у самки может не наступить беременности могут не включиться нейроэндокринные рефлексы или же будет затруднено передвижение спермы. В отличие от этого у домовой мыши для наступления беременности повторные интромиссий перед эякуляцией, по видимому, не нужны – достаточно, чтобы произошла сама эякуляция. У золотистых хомячков для высокой вероятности наступления беременности необходимо от 4 до 7 полных эякуляторных серий.

Очевидно, что у разных видов животных потребность самок в стимуляции не одинакова По видимому, она даже может быть различной в разных условиях. Было высказано предположение, что у самок разных грызунов эта потребность согласована с половым поведением самцов данного вида. у видов с большой копулятивной активностью самцов порог реактивности самок выше, а у видов с менее активными самцами – ниже Это предположение результат использования экс периментальных данных в сочетании с методом адаптивной корреляции, оно, как всякая другая корреляция, нуждается в дополнительной проверке

После того как произошла эякуляция, самка крысы должна некоторое время находиться в покое, если следующая интромиссия происходит слишком скоро, это часто затрудняет перенос спермы. Таким образом, постэякуляторный рефракторный период у самцов, видимо, способствует наступлению беременности Возможно, что при высоких плотностях популяции, когда с одной самкой последовательно спаривается много самцов, несоблюдение таких периодов покоя играет определенную роль в нарушении процессов размножения

Внутривидовые корреляции. При исследовании копуляционного поведения метод внутривидовых корреляций используется реже других методов В ряде случаев его применяли в сочетании с экспериментальным подходом Естественная изменчивость поведения иногда коррелирует с вероятностью наступления беременности Например, Эстеп. нашел, что у самок черной крысы шансы на беременность больше, если у самцов эякуляция происходит после большего числа интромиссий. Это соотношение выявилось в связи с естественными различиями, а не в результате экспериментальных воздействий. Такое же соотношение было обнаружено у кактусового хомячка и у скорпионового хомячка.

Взаимоотношения хищника и жертвы

Взаимодействия хищника и жертвы имеют решающее значение для выживания, хищнику нужно обеспечить себе пищу, а жертве – уберечься от хищника Таким образом, это идеальный случай для исследования адаптивного значения поведенческих признаков, ибо успех или поражение здесь непосредственно связаны с приспособленностью

Взаимодействия хищных птиц и мышей. Хищные птицы хорошо приспособлены к охоте У многих видов острота зрения выше, чем у большинства млекопитающих. Кенией отмечает удивительную способность воспринимать слабые звуки, определять локализацию их источника и соответственно корректировать направление своего полета У хищных птиц, по видимому, формируется определенный образ искомого: они начинают избирательно реагировать на тот вид добычи, который им в последнее время часто встречался. Если какая то добыча встречается редко, хищники уничтожают ее в меньшем числе, чем можно было бы ожидать, – видимо, потому, что у них не образовалось того «образа», который формируется при большей численности добычи Это вроде того, как если бы вы, чувствуя голод, искали бананы и проходили мимо вполне подходящего апельсина

В ответ на давление отбора со стороны хищников у мышей сформировалось множество адаптации, служащих для их избегания Ряд исследователей определял различия в частоте нападения ястребов и сов на мышей, имеющих разные признаки (в условиях вольеры). Хорошо заметные белые мыши уничтожались хищниками чаще, чем животные с естественной бурой окраской агути. Уровень активности мышей также имеет значение. Моррисон и Гликмен нашли, что мыши, которые более активны в тесте «открытого поля», имеют больше шансов быть пойманными совой, чем мыши с низкими показателями в этом тесте Таким же образом влияли повреждения мозга, вызывавшие усиление активности в новой обстановке Кауфман довел различия по параметру активности» до предела: он сравнивал нападение хищников на живых и мертвых мышей. Живые мыши, будучи более заметными, с большей вероятностью становились жертвой совы Метцгар варьировал время пребывания мыши в вольере перед началом испытания. Он нашел, что мыши, давно живущие в вольере, попадаются сове реже, чем «временные жильцы», и сделал вывод, что постоянное обитание на ограниченной территории может обеспечивать животному селективное преимущество в избегании хищников

Как это ни удивительно, совы меньше нападали на лабораторных крыс по сравнению с дикими пасюками.

Мюллер исследовал, как влияет на реакцию ястреба непривычный вид добычи. Он 10 раз подряд давал ястребам мышей одной и той же масти, а затем предоставлял им выбор между добычей той же и какой-нибудь иной масти. Обычно ястребы выбирали «непохожую» мышь. Мюллер предполагает, что в природных условиях добыча необычного вида может быть неприспособленной Для хищника выгодно выбирать неприспособленных особей Это дает возможность животным с высоким репродуктивным потенциалом жить, размножаться и создавать для хищника и его потомков все большие пищевые ресурсы.

Взаимодействие летучих мышей и ночных бабочек. Используя систему эхолокации, летучие мыши чрезвычайно успешно отыскивают мелких насекомых. В ответ на давление отбора со стороны летучих мышей у насекомых выработались собственные стратегии. Как было показано в полевых исследованиях Редера и Трита, слуховая система ночных бабочек очень чувствительна к эхолокационным сигналам летучих мышей Услышав поблизости такие сигналы, бабочки осуществляют «нырок», при котором они движутся беспорядочно и непредсказуемо – видимо, для того, чтобы избежать нападения С помощью метода внутривидовой корреляции Редер и Трит удостоверились, что такое поведение действительно дает бабочкам селективное преимущество. Они отмечают, что бабочки не всегда реагируют таким образом на присутствие летучих мышей Было проведено 402 наблюдения, в которых регистрировали наличие или отсутствие реакции избегания, а также конечный результат – поймала мышь данную бабочку или нет Оказалось, что селективная ценность реакции составляла 40%: на каждые 100 выживших реагировавших бабочек выживало лишь 60 нереагировавших.

Размножение у береговых птиц. Уязвимость яиц и птенцов береговых птиц, а также относительная легкость нахождения их колоний и наблюдения над ними послужили стимулом для осуществления ряда исследований, касавшихся роли различных форм поведения в защите от хищников Специфические адаптации к гнездованию на уступах скал уже обсуждались выше

Ранее мы рассматривали также работу Пэттерсона, изучавшего пространственное распределение гнезд и время гнездования у чаек с использованием метода внутривидовой корреляции Тинберген, Импековен и Франк в своих экспериментах исследовали роль плотности расположения яиц в защите их от нападения черных ворон Куриные яйца с искусственно созданной покровительственной окраской располагали группами разной плотности, а для привлечения ворон в каждую группу добавляли неокрашенное яйцо Хотя на поиски «рассеянных» яиц вороны затрачивали больше времени, в плотных группах процент уничтожения был значительно выше Таким образом, для птиц, очевидно, выгоднее гнездиться в некотором отдалении друг от друга

Классический пример эксперимента в полевых условиях – это исследования Тинбергена и его сотрудников, касавшиеся удаления яичной скорлупы чайками. Подобно многим другим птицам, обыкновенные чайки вскоре после вылупления птенцов выкидывают из гнезд скорлупки яиц Адаптивное значение этого простого и короткого акта состоит, видимо, в том, что гнездо при этом становится менее заметным и менее подверженным нападению

Чтобы выяснить, в какой мере скорлупа привлекает хищников, в одной долинке между дюнами были разложены замаскированные яйца Половина этих яиц служила контролем, а около каждого из остальных яиц на расстоянии 10 см положили пустые скор лупки. Черные вороны и серебристые чайки расклевали 65% яиц, лежавших рядом со скорлупой, и только 22% яиц, лежавших от дельно В последующих опытах было показано, что, чем дальше от яйца лежала скорлупа, тем меньше был риск нападения на него

Далее для изучения факторов, определяющих реакцию удаления скорлупы, Тинберген и его сотрудники использовали модели Они установили, что птицы с большей готовностью уносят предметы или белые, или окрашенные в цвет хаки, т е сходные по цвету с нормальными яйцами чаек Имеет значение и форма предмета по видимому, наличие острого края – главный признак, от которого зависит, унесет птица скорлупу или нет

Стайность рыб. Различные исследователи по-разному объясняли тенденцию рыб держаться косяками – они указывали на такие моменты, как облегчение репродуктивного поведения, физиологические преимущества и защита от хищников. При стайности уменьшение угрозы нападения хищников могло бы определяться разными причинами Согласно одной из гипотез, форма стаи имитирует очертания огромной рыбы и таким образом отпугивает хищника Согласно другому предположению, сбор рыб в стаю можно представить себе как поиск укрытия в открытом месте. Рыбы, находящиеся вне косяка, часто становятся жертвами хищников, в присутствии которых косяк обычно уплотняется. Наконец, многочисленность рыб в стае могла бы просто приводить хищника в замешательство

Для изучения связи между стайностью и защитой от хищников Зегерс использовал внутривидовой вариант метода адаптивной корреляции Он изучал на острове Тринидад пять популяций гуппи, подвергавшихся разному давлению отбора со стороны хищников Он обнаружил, что гуппи из областей с меньшим давлением такого отбора реже собирались в косяки, чем те, которые испытывали сильное давление Выращивая рыбок в лаборатории, Зегерс смог показать, что у гуппи, первоначально взятых из разных популяций, имеется генетический компонент, определяющий их различную стайную тенденцию

Хобсон сделал превосходный обзор различных типов взаимодействий между хищниками и их жертвами у рыб коралловых рифов Различные виды этих рыб адаптировались к поеданию мельчайших ракообразных, чистке других животных, нападению из засады, стайности и многим другим способам как хищничества, так и защиты от него

Мимикрия. И бейтсовская, и мюллеровская мимикрия – важные способы защиты от хищников. Интересная форма мимикрии была найдена Ллойдом у светляков Photuris Самки некоторых видов Photuris охотятся на светляков нескольких Других родов В процессе ухаживания самец летает, подавая вспышки в характерной видоспецифической последовательности до тех пор, пока не заметит видоспецифической реакции самки (см рис 5.2). Тогда самец летит к сидящей самке и спаривается с нею «Роковые женщины» из рода Photuris могут имитировать картину вспышек, свойственных самкам ряда других видов Таким образом они привлекают «чужих» самцов подобно самкам тех видов, к которым принадлежат эти самцы Однако самки Photuris не спариваются со своими «поклонниками», а нападают на них Опыты в полевых условиях позволили Ллойду продемонстрировать гибкость реакции этих самок Отыскав самку, он имитировал перед ней световые сигналы самцов нескольких видов последовательно Хищница-имитатор оказалась способной к быстрой перестройке и в ответ да все сигналы реагировала «правильно». Такая гибкость позволяет предполагать, что возможности нервной системы светляков значительно шире, чем это думали до сих пор.

Другие примеры. Рассмотрим еще три случая взаимодействия хищника и жертвы. Один из способов избегания хищников – это такие суточные ритмы активности, когда животное прячется в период наибольшего риска нападения и действует активно, когда этот риск минимален. Локкард исследовал в полевых условиях характер активности кенгуровых крыс. Он соорудил «искусственную луну», освещаемую кварцевыми йодидными лампами, и регистрировал число появлений диких кенгуровых крыс в зависимости от уровня освещенности. Оказалось, что характер активности этих животных определяется, по-видимому, уровнем ночной освещенности, а не внутренними часами.

Хищники научаются избегать добычу определенного типа. Хугленд и др. установили, что щуки и окуни начинают избегать колюшек после нескольких случаев знакомства с их иглами. Склонность колюшек к устройству гнезд на открытом месте и их смелый брачный наряд, по-видимому, связаны с наличием у них приспособления, вырабатывающего у хищников отрицательную условную реакцию.

Как уже говорилось, важно, чтобы хищники не уничтожали добычу попусту, поскольку это их главный пищевой ресурс. Можно даже усмотреть у хищников адаптацию для «разведения» добычи. Так, у «благоразумных» хищников существуют адаптации, которые, видимо, обеспечивают изъятие неприспособленных животных (отметим, что их и легче всего поймать), а избыточное уничтожение добычи сведено к минимуму – оно, правда, случается, но редко.

Исследовательское поведение

Гликмен и Сроджес с помощью метода адаптивной корреляции на филетическом уровне изучали в зоопарке Линкольн-Парка обследование новых предметов различными позвоночными (см. рис. 4.3). Сравнение в пределах одного отряда показало, что обследование предметов в условиях неволи связано с образом жизни в природном местообитании. Виды, добывающие пищу сложным способом и мало подверженные нападению хищников, по-видимому, более склонны к обследованию предметов, чем строго растительноядные виды, для которых риск нападения хищника велик. Рассел и Пирс проверили существование такой корреляции на группе австралийских сумчатых, у которых разные способы добывания пищи эволюционировали независимо от эволюции плацентарных млекопитающих. В соответствии с данными и предсказаниями Гликмена и Сооджеса оказалось, что более плотоядные Dasyuroides обследуют предметы интенсивнее, чем те сумчатые, которые питаются главным образом растительностью и насекомыми.

Исследовательская локомоция – излюбленный объект работ по генетике поведения. К сожалению, ее труднее связать с поведением в естественных условиях, чем половое поведение или взаимодействие хищника и жертвы. Разумнее всего предположить, что в природных условиях наиболее выгодны средние уровни исследовательской активности. Чересчур склонные к исследованию животные будут больше подвержены нападению хищников (например, хищных птиц, о чем уже говорилось выше). Кивотные с низкой исследовательской активностью не смогут полностью использовать ресурсы окружающей среды Результаты диаллельного анализа уровня активности в «открытом поле» в целом согласуются с таким предположением. При исследовании ин-бредных мышей и линий, подвергавшихся отбору мышей и крыс, был обнаружен промежуточный характер наследования этого признака. Значительное направленное доминирование высоких уровней локомоторной исследовательской активности в лабиринте не согласуется с приведенными выше соображениями.

При исследовании активности в «открытом поле» у 12 видов мышевидных грызунов был использован метод адаптивной корреляции на видовом уровне. В соответствии с общей тенденцией наземных полевых видов к уменьшению риска при поиске пищи их уровень активности оказался ниже, чем у полудревесных видов или обитателей пустыни. Относительная частота некоторых специфических актов поведения также обнаруживала связь с экологическими особенностями. Грызуны, живущие в пустыне, чаще поднимались на задние лапы – по видимому, потому, что в пустыне это увеличивает обзор, тогда как в густой траве такой прием неэффективен. Полудревесные формы больше прыгали, обследовали пространство и лазали, а обитатели полей обнаруживали наибольшую частоту дефекации, чаще застывали и умывались; обитатели пустыни больше грызли и царапали аппарат. Подобные корреляции между экологическими особенностями и поведением в лабораторных тестах нужно было бы исследовать и у других видов или групп видов.

Аллисон и Ван-Твайвер исследовали адаптивное значение сна с помощью метода адаптивной корреляции на филетическом уровне. Они смогли разделить изученные виды на две группы: одни («good sleepers») спят в течение каждых суток относительно долго, и у них отмечаются значительные периоды парадоксального сна (см. рис. 4.2); у других («poor sleepers») и сон в целом, и парадоксальный сон занимают меньше времени К первым, как правило, относятся хищники, которым мало кто угрожает, и животные, служащие добычей, но имеющие для сна безопасные убежища, ко вторым – те, которые служат добычей и не имеют надежных убежищ У морских свинок, кроликов и большинства копытных сон обычно короче, чем у макаков, кошек и сусликов

Относительно адаптивного значения сна высказывалось много теоретических соображений. Принято считать – исходя из теории и повседневного опыта, – что сон в первую очередь способствует восстановлению функций Активность в течение дня утомляет организм, и для пополнения ресурсов и отдыха необходим период покоя. Хотя это представление кажется разумным, оно мало чем подтверждено В связи с этим современные теоретики предпочитают рассматривать сон как «адаптивное нереагирование»: полагают, что животному выгодно какую-то часть суток быть неактивным В эволюции сон мог возникнуть как состояние, надежно обеспечивающее такую неактивность В соответствии с этим приуроченность сна к определенному времени суток, перерывы в нем и общую длительность сна у данного вида животных можно рассматривать как адаптацию, подавляющую активность в периоды наименьшей доступности пищи и максимальной опасности со стороны хищников То, что в раннем возрасте незрелорождающиеся животные очень много спят (см. рис 8.1), можно считать приспособлением, направленным на то, чтобы беспомощные детеныши оставались неактивными. Согласно другому взгляду, который ближе к традиционному, сон снижает ежедневные метаболические затраты, навязывая организму отдых. Парадоксальный сон, по-видимому, выполняет функцию «часового», периодически пробуждая животное и помогая таким образом замечать возможные источники опасности.

Фридман исследовал сон мышей различных инбредных линий методом диаллельных скрещиваний и нашел, что такие показатели, как доля парадоксального сна, число длинных и коротких периодов сна и общая доля суток, занятая сном, обнаруживают сверхдоминирование Эти результаты были интерпретированы как указание на то, что в природных условиях мышам выгодно иметь значительную общую длительность сна, наименьшее число перерывов, относительно равномерное распределение на протяжении суток и малую долю парадоксального сна.

Главная » Политические права » Общая характеристика адаптивного и отклоняющегося поведения. Реферат на тему: «Психологические механизмы адаптационного поведения личности