Наземные брюхоногие моллюски. Брюхоногие моллюски (Gastropoda) и их особенности
Класс Брюхоногие относится к типу Моллюски и является самым многочисленным в этом типе. Брюхоногих моллюсков насчитывается около 100 тыс. видов. Они живут в морях, пресных водоемах, на суше. Типичными представителями являются большой прудовик и роговая катушка.
Раковины разных видов брюхоногих моллюсков
Большой прудовик
Роговая катушка
Питаются они растениями и органическими остатками. На нижней стороне тела у них есть терка, которой они соскабливают ткани стебля и листьев.
Во всю брюшную сторону тела у них развита подошва ноги, которая волнообразно сокращается и, таким образом, улитка ползает.
Большинство брюхоногих имеют завитую раковину, состоящую из рогоподобного вещества и извести. Такая раковина служит моллюску для защиты. У слизней раковина редуцирована и представлена остатками под кожей.
На теле брюхоногого моллюска можно выделить голову, туловище и ногу. На голове есть щупальца и глаза.
На теле моллюска есть кожная складка - мантия. Мантия выделяет специальное вещество, которое приводит к увеличению размеров раковины. Это необходимо, так как моллюск растет.
У большинства водных брюхоногих имеется одна или две жабры в мантийной полости. У катушек, прудовиков, виноградных улиток мантийная полость выполняет роль легкого. Мантийная полость заполняется воздухом, кислород из которого поступает через стенку мантии в кровеносные сосуды. Из кровеносных сосудов выходит углекислый газ.
У брюхоногих моллюсков есть терка, которая представляет собой вырост глотки, похожий на язык. Терка покрыта роговыми зубцами. В глотку впадают слюнные железы. Есть печень, протоки которой открываются в желудок. Кишечник имеет длинный средний и задний отделы.
Строение лёгочной улитки : 1 - раковины; 2 - пищеварительная железа; 3 - лёгкое; 4 - анус; 5 - пневмостом; 6 - глаз; 7 - щупальце; 8 - мозг; 9 - радула; 10 - рот; 11 - зоб; 12 - слюнная железа; 13 - гонопор; 14 - пенис; 15 - влагалище; 16 - слизистая железа; 17 - яйцепровод; 18 - мешок любовных стрел; 19 - нога; 20 - желудок; 21 - почка; 22 - мантия; 23 - сердце; 24 - семявыносящий проток
Кровеносная система незамкнутая. Есть сердце, состоящее из предсердия и желудочка. От сердца кровь протекая по кровеносным сосудам через органы выливается в промежутки между органами, а оттуда вновь попадает в кровеносные сосуды и возвращается в сердце.
У брюхоногих моллюсков есть одна или две почки. В них из крови поступают ненужные для организма вещества.
Для брюхоногих характерна разбросанно-узловая нервная система, которая представляет собой несколько пар нервных узлов, соединенных нервами. От узлов нервы отходят ко всем органам.
Среди брюхоногих есть как раздельнополые животные, так и гермафродиты (прудовики, катушки, слизни). Они откладывают яйца, из которых выходят маленькие улитки похожие на больших. Однако у морских брюхоногих есть личиночная стадия, которая не похожа на взрослую особь, ее называют парусником.
Кровеносная система . У большинства брюхоногих, как и у виноградной улитки, сердце состоит из одного желудочка и одного предсердия. Исключение составляют дву предсердные примитивные брюхоногие, у которых или два нормальных предсердия соответственно двум жабрам, или одно нормальное и одно рудиментарное.
Выделительная система . Выделительная система обычно представлена, как у виноградной улитки, одной почкой, лежащей в непосредственной близости к перикардию. У дву предсердных брюхоногих — две почки.
Половая система . Среди брюхоногих имеются как гермафродиты, так и раздельнополые. К первым относятся легочные и заднежаберные, ко вторым — переднежаберные. У низших форм (двупредсердных) нет специальных половых протоков и гонады открываются в почку. Половая система раздельнополых форм сравнительно проста, гермафродитных же, как это имеет место у виноградной улитки, очень сложная.
Развитие . Дробление оплодотворенного яйца у брюхоногих спираль ное. У одних из яйца выходит трохофорообразная свободноплавающая личинка, как и у полихет называемая трохофорой. В отличие от трохофоры полихет у трохофоры брюхоногих не происходит сегментации зачатков мезодермы и трохофора не вытягивается в длину. Вместо этого у трохофоры брюхоногих образуется сильный спинной горбообразный вырост, в который заходит кишка и в котором формируется печень. Этот горб — будущий внутренностный мешок. Снаружи на вершине горба образуется первичная колпачковидная раковина, впоследствии заменяющаяся окончательной раковиной. Вокруг передней — головной — части личинки развивается мощный пояс ресничек. На этой стадии личинка брюхоногих называется велигер (Veliger). Брюшная сторона велигера, противолежащая спинному выросту, превращается в ползатель-ную поверхность ноги, на которую и оседает личинка. С этого времени перед нами уже почти закончивший свое развитие брюхоногий моллюск. Он продолжает расти, при этом интенсивно растущая раковина растет по спирали.
Пресноводный брюхоногий моллюск— лужанка Vivipara (переднежаберные, однопредсердные)
1 — жабра, 2 — сердце, 3 — кишечник, 4 — выводной проток почки, 5—расширение яйцевода, в котором развивается молодь, 6 — окологлоточные ганглии, 7 — нервные стволы, (видна хиастоневрия), 8 — печень, 9 — анальное отверстие
. Раковина удалена и мантийная полость вскрыта:
1—голова, 2—головные щупальца, 3— нога, 4—внутренностным мешок, 5—мантия, разрезанная и отведенная в стороны, 6 — жабры, 7—анальное отверстие
Важно отметить, что у личинок некоторых примитивных брюхоногих перед оседанием на дно колпачковидная раковина — уже сильно развитый внутренностный мешок и мантийная полость, лежащая сзади, поворачиваются на 180°. В результате этого поворота мантийная полость с комплексом ее органов (жабры, анальное отверстие и др.) перемещается в переднее положение и оказывается лежащей над головой моллюска. Этот присущий лишь личинкам брюхоногих поворот раковины и внутренностного мешка называется личиночным закручиванием, или торсионным процессом.
Личинки морского брюхоного моллюска . У — стадия трохофоры; II — стадия велигера (до личиночного закручивания); III — стадия велигера после личиночного закручивания:
I — вершина эмбриольной раковины, 2—зачаток головы, 3—зачаток ноги, 4 —анальное отверстие, 5—внутренностный мешок
У большинства других брюхоногих из яйца выходит уже почти полностью сформированный брюхоногий моллюск. Он отличается от взрослого лишь меньшими размерами тела, раковиной с меньшим количеством оборотов и неразвитой половой системой. Таким образом, в этом случае развитие идет без свободноплавающих личиночных стадий — трохофоры и велигера, а торсионный процесс происходит на очень ранних этапах развития зародыша, в яйце.
Еще интересные статьи
Можно отметить пресноводных улиток, пользующихся большой популярностью среди аквариумистов. Эти улитки не только способны очищать стенки аквариума от разросшихся водорослей, но и являются его украшением, имея красивый экзотический вид.
Торсия
В результате торсии внутренностный мешок оказывается повёрнутым на 180° против часовой стрелки. Вследствие этого завиток раковины оказывается направленным назад, а край её нарастания и мантийная полость - вперёд. Таким образом, раковина становится эндогастрической. Считается, что торсия возникла при переходе от пелагического к бентосному образу жизни, поскольку при существовании в бентосе экзогастрическая (завиток направлен вперёд) доторсионная раковина весьма неудобна.
Торсию можно наблюдать в процессе эмбрионального развития примитивных гастропод, таких как Patella (Archigastropoda). В этом случае личинка разворачивает свой внутренностный мешок за счёт мышечного усилия. Такой процесс называют физиологической торсией. Однако у большинства современных видов брюхоногих моллюсков торсия является исключительно «эволюционной» и в эмбриональном развитии внутренностный мешок закладывается уже повёрнутым.
Необходимо отметить, что для группы Opistobranchia характерна деторсия, то есть поворот внутренностного мешка на 90° по часовой стрелке.
Турбоспиральная раковина и асимметрия внутреннего строения
Анатомическое строение брюхоногих
Возникновение турбоспиральной раковины связывают с тем, что такая форма обеспечивает наибольшую её прочность при равном объёме. Считается, что турбоспиральность является ключевым фактором при формировании асимметрии внутреннего строения брюхоногих моллюсков. Так у гастропод с блюдцевидной раковиной (семейство Fissurillidae в составе Archigastropoda) внутреннее строение симметрично, за исключением того, что правая почка крупнее левой, и имеется только одна гонада - правая (последнее характерно для всех брюхоногих). Когда же возникает турбоспираль, центр тяжести раковины смещается, и, чтобы восстановить его положение, раковина должна быть смещена влево. Такое смещение закономерно вызывает редукцию правой половины внутренних органов, поскольку, во-первых, на них оказывается большее давление, и, во-вторых, ток воды через мантийную полость становится асимметричным. Так в семействах Haliotidae и Pleurotomariidae (Prosobranchia) подвергается редукции правый ктенидий. В семействах Trochidae и Turbinidae (Prosobranchia) правый ктенидий вовсе отсутствует, а правое предсердие сильно редуцированно и не несёт функциональной нагрузки. И наконец, у Caenogastropoda (остальные Prosobranchia) полностью отсутствуют правые ктенидий, осфрадий, гипобранхиальная железа и предсердие. Основным органом выделения становится левая почка, а правая входит в состав половой системы в качестве ренального гонодукта (дистальная часть половых протоков).
Нервная система
Нервная система у брюхоногих моллюсков разбросано-узлового типа. У большинства продвинутых представителей этого класса нервные элементы концентрируются на переднем конце тела.
В результате торсии у гастропод изменяется расположение висцеральных нервных стволов и они образуют перехлёст - висцеральную петлю. В результате этого процесса исходно правый интестинальный ганглий оказывается расположенным над пищеводом, а левый под пищеводом. Это явление называется хиастоневрия. Однако в группах Opistobranchia и Pulmonata происходит возвращение к исходному плану строения нервной системы: у Opistobranchia за счет деторсии, а у Pulmonata за счет смещения ганглиев вперед. Имеется 5 пар ганглиев: церебральная (головная), педальная (ножная), плевральная (мантийная), париетальная (дыхательная), висцеральная (внутренние органы). Органы чувств: глаза, осфрадии, органы осязания, края мантии.
Выделительная система
У большинства представителей Prosobranchia - Caenogastropoda, а также у всех Opistobranchia и Pulmonata выделительная система представлена одной левой почкой. Однако у примитивных Prosobranchia имеются две почки, причем правая больше левой.
Дыхательная система
Исходно органами дыхания являются ктенидии . Их наличие характерно для всех Prosobranchia. Ктенидии имеются также у Opistobranchia, однако в этой группе функцию дыхания могут брать на себя вторичные жабры (отряд Nudibranchia). У Pulmonata ктенидий полностью редуцирован в процессе приспособления к жизни на суше. Вместо этого в мантийной полости развивается густая сеть кровеносных сосудов. Сама мантийная полость заполнена воздухом и имеет одно отверстие, связывающее ее с наружной средой - пневмостом. У тех представителей Pulmonata , которые вторично переходят к жизни в воде, дыхание осуществляется либо при периодических подъемах на поверхность, либо (у небольшого числа видов) мантийная полость заполнена водой, то есть она работает как жабры, либо возникают вторичные жабры. Кроме того, у некоторых Pulmonata возникает подобие трахейной системы, то есть от легкого ко всем органам идут каналы, по которым транспортируется воздух.
Классификация
Известно более 400 современных семейств и около 200 вымерших. В старых системах выделяли 4 подкласса брюхоногих:
- Opisthobranchia (заднежаберные) - Крылоногие
- Gymnomorpha (безраковинные) -
- Prosobranchia (переднежаберные) - Блюдечки морские, Живородки , Улитки шлемовые, Ушки морские
- Pulmonata (лёгочные) - Виноградная улитка , Катушки , Прудовики , Слизняки , Янтарки
По новой системе (Bouchet & Rocroi, 2005) с учетом строения ДНК современная классификация лишилась подклассов и отрядов (он заменены на клады) и она теперь такова:
- Clade Patellogastropoda
- Clade Vetigastropoda
- Clade Cocculiniformia
- Clade Neritimorpha (= Neritopsina)
- Clade Cyrtoneritimorpha
- Clade Cycloneritimorpha
- Clade Caenogastropoda
- Architaenioglossa
- Clade Sorbeoconcha
- Clade Hypsogastropoda
- Clade Littorinimorpha
- Clade Neogastropoda
- Clade Ptenoglossa
- Clade Heterobranchia
- «Lower Heterobranchia» (= Allogastropoda)
- Opisthobranchia - включает клады Cephalaspidea, Thecosomata, Gymnosomata, Aplysiomorpha (= Anaspidea), Sacoglossa, Umbraculida, Nudipleura и группы Acochlidiacea и Cylindrobullida.
- Pulmonata
- Basommatophora
- Eupulmonata
Моллюски - широко распространенные вторичнополостные, беспозвоночные животные. Тело их мягкое, нерасчлененное, у большинства оно подразделяется на головку, туловище и ногу. Главными признаками моллюсков является наличие у большинства видов известковой раковины и мантии — кожной складки, прикрывающей внутренние органы. Полость рта моллюсков заполнена паренхимой. Кровеносная система незамкнутая. Известно свыше 130 000 видов современных и примерно такое же количество ископаемых видов. Моллюски подразделяются на классы: брюхоногие , двустворчатые , головоногие .
Класс брюхоногие
Класс брюхоногие - это единственный класс, представители которого освоили не только водоемы, но и сушу, поэтому по числу видов моллюсков — это самый многочисленный класс. Его представители сравнительно небольшие по размерам: черноморский моллюск рапана до 12 см высотой, виноградная улитка - 8 см, некоторые голые слизни - до 10 см, крупные тропические виды достигают 60 см.
Типичным представителем класса является большой прудовик , обитающий в прудах, озерах, тихих заводях. Его тело разделено на голову, туловище и ногу, занимающую всю брюшную поверхность тела (отсюда и название класса).
Тело моллюска покрыто мантией и заключено в спирально закрученную раковину. Передвижение моллюска происходит благодаря волнообразному сокращению мышцы ноги. На нижней стороне головы помещается рот, а на боковых сторонах - два чувствительных щупальца, у их основания находятся глаза.
Питается прудовик растительной пищей. В его глотке имеется мускулистый язык с многочисленными зубчиками на нижней стороне, ими, как теркой, прудовик соскабливает мягкие ткани растений. Через глотку и пищевод пища попадает в желудок , где и начинает перевариваться. Дальнейшее переваривание происходит в печени , а заканчивается в кишечнике. Непереваренная пища выбрасывается через анальное отверстие наружу.
Дышит прудовик с помощью легкого - особый карман мантии, куда воздух попадает через дыхательное отверстие. Поскольку дышит прудовик атмосферным воздухом, ему время от времени необходимо подниматься на поверхность воды. Стенки легкого оплетены сетью кровеносных сосудов . Здесь происходит обогащение крови кислородом и выделение углекислого газа.
Сердце прудовика состоит из двух камер - предсердия и желудочка . Их стенки поочередно сокращаются, проталкивая кровь в сосуды. Из крупных сосудов через капилляры кровь поступает в пространство между органами. Такую кровеносную систему называют незамкнутой . Из полости тела кровь (венозная - без кислорода) собирается в сосуд, подходящий к легкому, где она обогащается кислородом, откуда попадает в предсердие, затем - в желудочек и затем по артериям - сосудам, несущим кровь, обогащенную кислородом (артериальную), поступает к органам.
Органом выделения является почка . Протекающая через нее кровь освобождается от ядовитых продуктов обмена. Из почки эти вещества выводятся наружу через отверстие, находящееся рядом с анальным.
Нервная система представлена пятью парами нервных узлов , расположенных в разных частях тела, от них ко всем органам отходят нервы.
Прудовики — гермафродиты, но оплодотворение у них перекрестное. Яйца откладываются на поверхность водных растений. Из них развиваются молодые особи. Развитие - прямое.
К брюхоногим моллюскам относятся слизни , получившие название из-за обильно выделяемой слизи. Раковины у них нет. Обитают на суше во влажных местах и питаются растениями, грибами, некоторые встречаются на огородах, нанося вред культурным растениям.
К растительноядным брюхоногим относится виноградная улитка , также наносящая вред сельскому хозяйству. В некоторых странах ее используют в пищу.
Среди многочисленных видов брюхоногих моллюсков особенно известны благодаря красивым раковинам - морские. Их используют в качестве сувениров, из перламутрового слоя изготавливают пуговицы, а из раковины очень мелкого моллюска каури некоторые народы Африки и Азии изготавливают деньги, украшения.
Класс двустворчатые - исключительно водные животные. Через свою мантийную полость они перекачивают воду, выбирая из нее питательные вещества. Такой способ питания называют фильтрацией . Он не требует особой подвижности организмов, поэтому у представителей класса наблюдается некоторое упрощение в строении по сравнению с представителями других классов. Все моллюски этого класса имеют двустворчатую раковину (отсюда и название класса). Створки раковины соединены находящейся на спинной стороне моллюска особой эластичной связкой. К створкам раковины прикрепляются мышцы - замыкатели , их сокращение способствует сближению створок, закрытию раковины, при расслаблении их - раковина раскрывается.
Представителями данного класса являются , перловица , устрицы , мидии . Самый крупный морской моллюск — тридакна , весящий до 300 кг.
Наиболее распространенный моллюск в пресных водоемах страны - . Тело беззубки, состоящее из туловища и ноги , покрыто мантией, свешивающейся с боков в виде двух складок.
Между складками и телом имеется полость, в которой находятся жабры и нога . Головы у беззубки нет. На заднем конце тела обе складки мантии прижимаются друг к другу, образуя два сифона : нижний (вводный) и верхний (выводной). Через нижний сифон вода поступает в мантийную полость и омывает жабры, чем обеспечивается дыхание. С водой приносятся различные простейшие одноклеточные водоросли, остатки отмерших растений. Отфильтрованные пищевые частицы через рот попадают в желудок и кишечник , где подвергаются действию ферментов . У беззубки хорошо развита печень , протоки которой впадают в желудок.
Двустворчатые моллюски используются человеком. Мидий, устриц - употребляют в пищу, других, например, разводят для получения жемчуга и перламутра: жемчужницу, перловицу.
Класс головоногие
Современные головоногие насчитывают около 700 видов, исключительно обитателей морей и океанов с высокой концентрацией солей, поэтому они не встречаются ни в Черном, ни в Азовском морях.
Головоногие - это хищники средних или больших размеров. Их тело состоит из туловища и большой головы , нога превратилась в щупальца , которые окружают рог . Большинство из них имеют 8 одинаковых щупалец, например осьминоги или 8 коротких и 2 длинных, как у кальмара .
На щупальцах находятся присоски , с помощью которых удерживается добыча. Присосков не имеет лишь один тропический вид - наутилус , зато имеет большое количество щупалец. На голове у представителей класса имеются большие глаза , напоминающие глаза человека. Снизу, между головой и туловищем есть щель, соединяющаяся с мантийной полостью. В эту щель открывается специальная трубочка, называемая лейкой , через которую соединяется мантийная полость с окружающей средой и является видоизмененной частью ноги.
Раковины у многих представителей головоногих нет, только у каракатицы она расположена под кожей, а у наутилуса имеется многокамерная раковина. В одной из них расположено тело, другие заполнены воздухом, что способствует быстрой плавучести животных. У многих головоногих благодаря реактивному способу движения скорость достигает 70 км в час (кальмары).
Кожа многих представителей головоногих способна мгновенно менять окраску под влиянием нервных импульсов. Окраска может быть защитной (маскируется под цвет окружающей среды) или угрожающей (контрастная окраска, часто меняющаяся). Это обусловливается высоким уровнем развития нервной системы, которая имеет сложный головной мозг , защищенный хрящевой оболочкой - «череп », органы чувств, обусловливающие сложное поведение, в частности, образование условных рефлексов.
Например, в случае опасности слюнные железы выделяют яд, убивающий добычу, или же протоки чернильной железы выделяют жидкость, образующую в воде черное пятно, под его прикрытием моллюск убегает от врагов.
Головоногие — раздельнополые животные. Для них характерно прямое развитие.
Головоногие моллюски имеют большое промышленное значение: их используют в пищу (кальмары, осьминоги, каракатицы), из содержимого чернильного мешка каракатиц и кальмаров изготавливают коричневую краску — сепию, натуральную китайскую тушь. В кишечнике кашалотов из непереваренных остатков головоногих образуется особое вещество - амбра, используемое в парфюмерной промышленности для придания устойчивости запаха духов. Головоногие моллюски - это пищевая база для морских животных - ластоногих, зубастых китов и др.
